Υδατάνθρακες: Πέψη, υδρόλυση, βιοδιαθεσιμότητα και μεταβολισμός

Προκειμένου να απορροφηθούν από το έντερο, οι υδατάνθρακες πρέπει να διασπαστούν σε μονοσακχαρίτες.

Για τον σκοπό αυτό εκκρίνονται στη στοματική κοιλότητα, από το πάγκρεας και την μεμβράνη των εντεροκυττάρων, υδρολυτικά ένζυμα τα οποία έχουν την ικανότητα να διασπούν τους δεσμούς μεταξύ των μορίων των σακχάρων. Ενώ τα ένζυμα αυτά που λέγονται υδατανθρακάσες εξασφαλίζουν την πέψη και την απορρόφηση στο λεπτό έντερο του 95% περίπου των υδατανθράκων στα περισσότερα διαιτολόγια των ανθρώπων, παρατηρούνται σημαντικές διακυμάνσεις στη βιοδιαθεσιμότητα μεταξύ των διαφορετικών τύπων υδατανθράκων και αναλόγως του τροφίμου.

Οι υδατάνθρακες που διασπώνται σε σάκχαρα και απορροφώνται με τη μορφή αυτή στο λεπτό έντερο ονομάζονται «γλυκαιμικοί» υδατάνθρακες.

Υδρόλυση στο στόμα και στο λεπτό έντερο

Η κύρια υδατανθρακάση η οποία εκκρίνεται από τους σιελογόνους αδένες και από τα κυψελοειδή κύτταρα είναι η ενδογλυκοσιδάση α-αμυλάση, η οποία υδρολύει (διασπά) εσωτερικούς α-1,4 δεσμούς στα μόρια της αμυλόζης και της αμυλοπηκτίνης, απελευθερώνοντας μαλτόζη, μαλτοτριόζη και δεξτρίνες. Οι ολιγοσακχαρίτες αυτοί, μαζί με τους δισακχαρίτες σακχαρόζη και λακτόζη της τροφής, υδρολύονται από ειδικές ολιγοσακχαριδάσες οι οποίες εκλύονται στην κορυφή της μεμβράνης των επιθηλιακών κυττάρων που καταλαμβάνουν τις μικρολάχνες του λεπτού εντέρου.

Η ικανότητα του εντέρου του ανθρώπου να μεταφέρει γλυκόζη, γαλακτόζη και φρουκτόζη είναι τεράστια -εκτιμάται ότι η ποσότητα των μονοσακχαριτών αυτών που μεταφέρεται καθημερινά ανέρχεται περίπου στα 10 κιλά- και για τον λόγο αυτό δεν περιορίζεται η απορρόφηση στα υγιή άτομα.

Δυσαπορρόφηση υδατανθράκων προκαλείται συνήθως λόγω κληρονομούμενης ή επίκτητης βλάβης στους ολιγοσακχαρίτες της ψηκτροειδούς παρυφής. Πάνω από το 75% των ενηλίκων ανθρώπων παρουσιάζουν δυσανεξία στη λακτόζη λόγω απώλειας (πιθανόν γενετικά καθορισμένης) της δράσης της λακτάσης μετά την περίοδο του απογαλακτισμού (πρωτοπαθής δυσανεξία στη λακτόζη). Στα άτομα αυτά, πρόσληψη μεγαλύτερη από μία πολύ μικρή ποσότητα λακτόζης οδηγεί στην είσοδο του σακχάρου αυτού στο παχύ έντερο, όπου και υφίσταται ζύμωση από την οποία παράγονται ως τελικά προϊόντα λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου (SCFA) και αέρια. Η παρουσία υδρογόνου στην αναπνοή μετά την πρόσληψη λακτόζης αποτελεί και τον τρόπο διάγνωσης της δυσαπορρόφησης του υδατάνθρακα αυτού.

Νόσοι του γαστρεντερικού συστήματος, όπως ο πρωτεϊνοενεργειακός υποσιτισμός, οι λοιμώξεις του γαστρεντερικού συστήματος και η κοιλιοκάκη, κατά τις οποίες παρατηρείται ελαττωμένη έκφραση της λακτάσης στην κορυφή της μεμβράνης των εντεροκυττάρων, έχουν ως αποτέλεσμα την εμφάνιση δευτεροπαθούς ανεπάρκειας της λακτάσης. Η δράση της σακχαράσης – ισομαλτάσης, η οποία αυξάνεται ταχύτατα από τον πυλωρό προς τη νήστιδα και ελαττώνεται, ενεργοποιείται με την πρόσληψη σακχαρόζης. Το 10% περίπου των Εσκιμώων της Γροιλανδίας και το 0,2% των Νοτιαμερικανών παρουσιάζουν ανεπάρκεια σουκράσης – ισομαλτάσης.

Μια μετάλλαξη στο γονίδιο SGLT1 είναι υπεύθυνη για το πολύ σπάνιο σύνδρομο δυσαπορρόφησης της γλυκόζης – γαλακτόζης ωστόσο τα άτομα αυτά απορροφούν καλά τη φρουκτόζη. Στο 60% περίπου των ενηλίκων, η διευκολυνόμενη διάχυση της φρουκτόζης φαίνεται να είναι περιορισμένη, έχοντας ως αποτέλεσμα την εμφάνιση συμπτωμάτων «εντερικής δυσφορίας» μετά από πρόκληση με κατανάλωση 50 γραμμαρίων φρουκτόζης.

Γλυκαιμικοί υδατάνθρακες

Ο ρυθμός πρόσληψης γλυκόζης (και άλλων σακχάρων) από το έντερο καθορίζεται από τον ρυθμό υδρόλυσης των ολιγοσακχαριτών και των πολυσακχαριτών, οι οποίοι είναι ευαίσθητοι στα παγκρεατικά ένζυμα και τα ένζυμα της ψηκτροειδούς παρυφής. Εκτός από την πρωτογενή δομή των πολυμερών, πολλοί ενδογενείς παράγοντες των προσλαμβανόμενων τροφίμων, αλλά και του ίδιου του ατόμου που τα καταναλώνει, επηρεάζουν τον ρυθμό αυτό, όπως:

• το μέγεθος των μορίων των υδατανθράκων
• η μακροδομή και η μικροδομή του τροφίμου, ιδιαίτερα κατά πόσο τα κυτταρικά τοιχώματα είναι άθικτα
• η αναλογία αμυλόζης και αμυλοπηκτίνης στα άμυλα
• η περιεκτικότητα λιπιδίων στο τρόφιμο
• η παρουσία ενζυμικών αναστολέων
• ο βαθμός τεμαχισμού στο στόμα
• ο ρυθμός γαστρικής κένωσης
• ο χρόνος διάβασης στο λεπτό έντερο

Και τα τρία βασικά σάκχαρα (γλυκόζη, γαλακτόζη και φρουκτόζη) που απορροφώνται από το έντερο μεταφέρονται, μέσω της πυλαίας φλέβας, στο ήπαρ (η συγκέντρωση της γλυκόζης στην πυλαία φλέβα μετά από ένα γεύμα μπορεί να αυξηθεί σε περίπου 10 mM), ωστόσο, μόνο η γλυκόζη εμφανίζεται σε σημαντικές συγκεντρώσεις στην περιφερική κυκλοφορία. Το μεγαλύτερο ποσοστό της γαλακτόζης και της φρουκτόζης απομακρύνεται κατά το πρώτο πέρασμα τους από το ήπαρ, μέσω ειδικών υποδοχέων στα ηπατοκύτταρα, έτσι ώστε η συγκέντρωση των σακχάρων αυτών στο αίμα σπάνια να υπερβαίνει το 1 mM.

Μέσα στα ηπατοκύτταρα, η γαλακτόζη μετατρέπεται σε γαλακτοζο-1-φωσφορικό οξύ, μέσω της δράσης του ενζύμου γαλακτοκινάση, και κατόπιν σε γλυκοζο-1-φωσφορικό οξύ, μέσω τριών πρόσθετων βημάτων.

Η φρουκτόζη φωσφορυλιώνεται επίσης, στα ηπατοκύτταρα (από τη φρουκτόκινάση), οπότε και παράγεται φρουκτοζο-1-φωσφορικό οξύ, το οποίο στη συνέχεια διασπάται από την αλδολάση Β, απελευθερώνοντας ένα μόριο από κάθε ένα από τα γλυκολυτικά ενδιάμεσα προϊόντα, τη φωσφορική διυδροξυακετόνη και τη γλυκεραλδεΰδη.

Αν και το συκώτι απομακρύνει ορισμένη ποσότητα γλυκόζης, χρησιμοποιώντας τον μεταφορέα διπλής κατεύθυνσης GLUT2, η μεγαλύτερη ποσότητα γλυκόζης μεταφέρεται στην περιφερική κυκλοφορία προκειμένου να χρησιμοποιηθεί από τον μυϊκό, τον λιπώδη και άλλους ιστούς.

Μεταβολική χρησιμοποίηση των υδατανθράκων

Οι περιφερικοί ιστοί χρησιμοποιούν γλυκό­ζη, καθώς και τα ενδιάμεσα προϊόντα που προέρχονται από τη φρουκτόζη και τη γαλακτόζη, μέσω της γλυκόλυσης και του κύκλου του κιτρικού οξέος ή κύκλου του Krebs.

Η γλυκόλυση, μια αλληλουχία αντιδρά­σεων κατά τις οποίες η γλυκόζη μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ με επακόλουθη παρα­γωγή ΑΤΡ, αποτελεί την εισαγωγή του κύκλου του κιτρικού οξέος και της αλυσίδας μεταφο­ράς ηλεκτρονίων, διαδικασίες κατά τις οποίες απελευθερώνεται η ενέργεια που εμπεριέχεται στη γλυκόζη. Σε αερόβιες συνθήκες το πυροσταφυλικό οξύ εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου και οξειδώνεται πλήρως σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό.

Όταν η παροχή οξυγόνου είναι περιορισμένη, όπως συμβαίνει στους μύες με ενεργό σύσπαση, το πυροσταφυλικό οξύ μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ. Επομένως, πλήρης οξείδωση της γλυκόζης σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό πραγματοποιείται σε αερόβιες συνθήκες μέσω των αντιδράσεων της γλυκολυτικής οδού (στο κυτταρόπλασμα), του κύκλου του Krebs και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (στο μιτοχόνδριο). Η συνολική αντίδραση μπορεί να αποδοθεί περιληπτικά ως εξής:

C₆H₁₂0₆ + 60₂ -> 6C0₂ + 6Η₂0

Το 40% περίπου της ενέργειας που απελευ­θερώνεται από τη μετατροπή αυτή προσλαμβάνεται από την παραγωγή του ΑΤΡ (38 moles ΑΤΡ ανά mole οξειδωμένης γλυκόζης), το οποίο χρησιμοποιείται για ποικιλία σκοπών, όπως η ενεργοποίηση της μυϊκής σύσπασης, η μεταφορά ουσιών διαμέσου των μεμβρανών έναντι μίας βαθμίδας συγκέντρωσης και η σύν­θεση κυτταρικών μακρομορίων. Η περίσσεια της ελεύθερης ενέργειας απελευθερώνεται με τη μορφή θερμότητας.

Στην περίπτωση που οι ανάγκες για οξυ­γόνο υπερβαίνουν το παρεχόμενο οξυγόνο, όπως συμβαίνει στους μύες κατά την έντονη άσκηση, πραγματοποιείται αναερόβια γλυκό­λυση από την οποία παράγεται γαλακτικό οξύ ως κύριο τελικό προϊόν. Η σχετική έλλειψη οξυγόνου σημαίνει ότι η οξειδωτική φωσφορυλίωση δεν μπορεί να καλύψει την παροχή των ανηγμένων (reauced) δινουκλεοτιδίων και, προκειμένου να προχωρήσει η διαδικασία της γλυκόλυσης, το NADH πρέπει να ανακυ­κλωθεί σε NAD⁺. Αυτό επιτυγχάνεται μέσω της αντίδρασης:

Πυροσταφυλικό οξύ + NADH + Η⁺ Γαλακτικό οξύ + NAD⁺

Η παραπάνω χημική αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο αφυδρογονάση του γαλακτικού οξέος.

Η αναερόβια γλυκόλυση παρέχει μέρος ή ολόκληρη την ποσότητα των αναγκών σε ΑΤΡ για ορισμένα κύτταρα και ιστούς, για παράδειγμα τα ερυθροκύτταρα, τα λευκά αιμοσφαίρια, τα λεμ­φοκύτταρα, τον μυελό των νεφρών και τον οφθαλμικό ιστό. Το γαλακτικό οξύ, που απελευθερώνεται από τους ιστούς που υφίστανται αναερόβια γλυκόλυση, προσλαμβάνεται από άλλους ιστούς που περιέχουν μεγαλύτερο αριθμό μιτοχονδρίων ανά κύτταρο, όπως ο καρδιακός μυς, στους οποίους το γαλακτικό οξύ μετατρέπεται εκ νέου σε πυροσταφυλικό και εισέρχεται κατόπιν στον κύκλο του Krebs μέσω του ακετυλσυνενζύμου Α.

Στα ηπατικά και τα μυϊκά κύτταρα, ορισμένη ποσότητα γλυκόζης μετατρέπεται σε γλυκογόνο μέσω της οδού της γλυκογονογένεσης. Το γλυκογόνο είναι μια άμεσα κινητοποιούμενη μορφή αποθηκευμένης ενέργειας, που αποτε­λείται από μόρια γλυκόζης ενωμένα με α-1,4-γλυκοζιδικούς δεσμούς σε μεγάλα, διακλαδιζόμενα πολυμερή. Το γλυκογόνο αποτελεί την αποθηκευμένη μορφή της γλυκόζης, η οποία χρησιμοποιείται σε περιόδους έντονης μυϊκής δραστηριότητας και, για τον λόγο αυτό, η σύν­θεση και η αποικοδόμησή του έχουν μεγάλη σημασία για τη ρύθμιση των συγκεντρώσεων της γλυκόζης στο αίμα.

Μη γλυκαιμικοί υδατάνθρακες

Οι υδατάνθρακες οι οποίοι δεν απορροφώνται στο λεπτό έντερο εισέρχονται στο παχύ έντερο, όπου και διασπώνται εν μέρει ή εξ ολοκλήρου από βακτήρια που υπάρχουν στο παχύ έντερο, μέσω μιας διεργασίας που καλείται ζύμωση.

Οι McCance και Lawrence, το 1929, υπήρξαν οι πρώτοι που ταξινόμησαν τους υδατάνθρακες ως «διαθέσιμους» και «μη διαθέσιμους». Στο συμπέρασμα αυτό κατέληξαν αφού συνειδητοποίησαν ότι δεν παρέχουν όλοι οι υδατάν­θρακες «καύσιμη ύλη για τον μεταβολισμό» στο σώμα. Έτσι ονόμασαν τους υδατάνθρα­κες αυτούς «μη διαθέσιμους». Η έννοια αυτή αποδείχθηκε πολύ χρήσιμη, καθώς τράβη­ξε την προσοχή στο γεγονός ότι ορισμένοι υδατάνθρακες δεν αποικοδομούνται και δεν απορροφώνται στο λεπτό έντερο, αλλά αντί­θετα φθάνουν στο παχύ έντερο, όπου και υφί­στανται ζύμωση. Ωστόσο, συνειδητοποιούμε σήμερα ότι είναι παραπλανητικό να θεωρούμε τους υδατάνθρακες ως μη διαθέσιμους, αφού ένα μέρος από τους μη απορροφήσιμους υδα­τάνθρακες μπορεί να παρέχει ενέργεια στον οργανισμό, μέσω ζύμωσης στο παχύ έντερο. Για τον λόγο αυτό, έχει προταθεί από τον Οργα­νισμό Τροφίμων και Γεωργίας (Food and Agriculture Organization) των Ηνωμένων Εθνών και από τον Παγκόσμιο Οργανισμό Υγείας ότι για τον τύπο αυτό των υδατανθρά­κων ο όρος «μη γλυκαιμικοί υδατάνθρακες» είναι πιο κατάλληλος.

Ποσότητα υδατανθράκων που εισέρχονται στο παχύ έντερο

Είναι δύσκολο να μετρηθεί η ποσότητα των υδατανθράκων που εισέρχεται στο παχύ έντε­ρο του ανθρώπινου οργανισμού. Ωστόσο, έχει εκτιμηθεί ότι απαιτούνται τουλάχιστον 30 γραμμάρια υδατανθράκων προκειμένου να υποστηριχθεί ανάπτυξη του πληθυσμού των βακτηρίων στο παχύ έντερο ενός ατόμου που ακολουθεί μια συνήθη, δυτικού τύπου δίαιτα, ώστε να πα­ραχθούν περίπου 100 γραμμάρια  κοπράνων την ημέρα.

Η μισή περίπου από την ποσότητα αυτή προέρχε­ται από μη αμυλώδεις πολυσακχαρίτες (γνωστοί επίσης και ως διαιτητικές ή φυτικές ίνες), 1-2 γραμμάροα από μη απορροφήσιμους ολιγοσακχαρίτες και πιθανόν 1-2 γραμμάρια από εντερικούς βλεννοπολυσακχαρίτες. Τα συστατικά αυτά ανεβάζουν την ποσότητα μόνο κατά 18-20 γραμμάρια. Από πού λοιπόν προέρχονται τα υπόλοιπα 10-12 γραμμάρια; Θεωρείται ότι η ποσότητα αυτή προέρχεται από άμυλο, δεδομένου ότι πειράματα σε ανθρώπους δεί­χνουν ότι περίπου το 5-15% του αμύλου της τροφής εισέρχεται στο παχύ έντερο.

Οι συνή­θεις δυτικού τύπου δίαιτες περιέχουν περίπου 120-150 γραμμάρια αμύλου την ημέρα και, εάν το 8% εισέρχεται στο παχύ έντερο, αυτό σημαίνει ότι παρέχονται επιπλέον 10-12 γραμμάρια υδατανθράκων. Η ποσότητα των υδατανθράκων που εισέρ­χεται στο παχύ έντερο, ωστόσο, μπορεί να πολλαπλασιαστεί φτάνοντας έως και τα 100 γραμμάρια ημέρα ή και περισσότερο, σε περιπτώσεις αλλαγών της δίαιτας, όπως για παράδειγμα με την αύξηση της πρόσληψης φυτικών ινών, μη απορροφήσιμων ή εν μέρει απορροφήσιμων υδατανθράκων (συστατικά των λειτουργικών τροφί­μων), ολικού αμύλου, ανθεκτικού αμύλου ή βραδέως απορροφήσιμων, τροφίμων χαμηλού γλυκαιμικού δείκτη.

Ανθεκτικό άμυλο

Το ανθεκτικό άμυλο είναι το άμυλο που δια­φεύγει της πέψης στο λεπτό έντερο και εισέρ­χεται στο παχύ έντερο. Ωστόσο, υπάρχει ασυμ­φωνία ως προς την ποσότητα του ανθεκτικού αμύλου στα τρόφιμα, καθώς δεν υπάρχει μια ευρέως αποδεκτή τεχνική μέτρησης του (διαφορετικές τεχνικές δίνουν διαφορετικά αποτε­λέσματα). Η ποσότητα του ανθεκτικού αμύλου που μετράται με χημικές μεθόδους είναι γενι­κά μικρότερη από αυτήν που παρατηρείται να εισέρχεται στο παχύ έντερο (ή να απομακρύνε­ται από το λεπτό έντερο), όπως προκύπτει από μελέτες που έχουν γίνει σε εθελοντές.

Κατά τη δεκαετία του 1970 και στις αρχές της δεκαετίας του 1980, από πειράματα που έδειξαν ότι το υδρογόνο της αναπνοής αυξά­νεται μετά τη φυσιολογική πρόσληψη αμυλούχων τροφών, διαπιστώθηκε για πρώτη φορά ότι σημαντικές ποσότητες αμύλου δεν διασπώνται στο λεπτό έντερο. Η μοναδική πηγή παραγω­γής αερίων υδρογόνου στον ανθρώπινο οργα­νισμό είναι μέσω της αναερόβιας ζύμωσης των υδατανθράκων από τα βακτήρια που βρίσκο­νται στο παχύ έντερο.

Εάν ένα άτομο έχει καταναλώσει ένα φορτίο ενός απορροφήσιμου σακχάρου, όπως η γλυκόζη, δεν παρατηρείται αύξηση του υδρογόνου της αναπνοής. Αντίθετα, στην περίπτωση που κα­ταναλωθεί λακτουλόζη (ένα μη απορροφήσιμο δισακχαρίτη που περιέχει φρουκτόζη και γα­λακτόζη), το υδρογόνο της αναπνοής αυξάνει άμεσα.

Πει­ράματα σε άτομα που κατανάλωσαν συνήθη αμυλούχα τρόφιμα, όπως άσπρο ψωμί ή πατάτα, έδειξαν ότι τα επίπεδα του υδρογόνου της αναπνοής αυξήθηκαν σε τέτοιο Βαθμό που υποδεικνύει ότι το 5-10% του προσλαμ­βανόμενου αμύλου υπέστη ζύμωση στο παχύ έντερο. Στη συνέχεια αναπτύχθηκαν και άλλες μέθοδοι μέτρησης των υδατανθράκων που ει­σέρχονται στο παχύ έντερο.

Να σημειωθεί, τέλος ότι οι υδατάνθρακες δεν απορροφώνται όλοι το ίδιο γρήγορα. Υπάρχουν οι υδατάνθρακες αργή και γρήγορης απορρόφησης κάτι που οδήγησε στην έννοια του γλυκαιμικού δείκτη, μια από τις σημαντικότερες εξελίξεις στη διατροφολόγία τα τελευταία 35 χρόνια.